Гранулезные клетки яичников

Гранулезные клетки яичников

Во время менструального цикла в яичниках происходит рост фолликулов и созревание яйцеклетки, которая в результате становится готовой к оплодотворению. Одновременно в яичниках вырабатываются половые гормоны, обеспечивающие изменения в слизистой оболочке матки, способной воспринять оплодотворенное яйцо.

Половые гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены) являются стероидами, в их образовании принимают участие гранулезные клетки фолликула, клетки внутреннего и наружного слоев. Половые гормоны, синтезируемые яичниками, влияют на ткани- и органы-мишени. К ним относятся половые органы, в первую очередь матка, молочные железы, губчатое вещество костей, мозг, эндотелий и гладкие мышечные клетки сосудов, миокард, кожа и ее придатки (волосяные фолликулы и сальные железы) и др. Прямой контакт и специфическое связывание гормонов на клетке-мишени является результатом взаимодействия его с соответствующими рецепторами.

Биологический эффект дают свободные (несвязанные) фракции эстрадиола и тестостерона (1 %). Основная масса яичниковых гормонов (99%) находится в связанном состоянии. Транспорт осуществляется специальными белками — стероидосвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами — альбуминами и эритроцитами.

Эстрогенные гормоны способствуют формированию половых органов, развитию вторичных половых признаков в период полового созревания. Андрогены оказывают влияние на появление оволосения на лобке и в подмышечных впадинах. Прогестерон контролирует секреторную фазу менструального цикла, подготавливает эндометрий к имплантации. Половые гормоны играют важную роль в процессе развития беременности и родов.

Рис. 2.12. Этапы развития доминантного фолликула.
а — примордиальный фолликул;
б — преантральный фолликул;
в — антральный фолликул;
г — преовуляторный фолликул:
1 — овоцит,
2 — гранулезные клетки (зернистая зона),
3 — тека-клетки,
4 — базальная мембрана.

Циклические изменения в яичниках включают три основных процесса:

1. Рост фолликулов и формирование доминантного фолликула.
2. Овуляция.
3. Образование, развитие и регресс желтого тела.

При рождении девочки в яичнике находятся 2 млн фолликулов, 99 % которых подвергаются атрезии в течение всей жизни. Под процессом атрезии понимается обратное развитие фолликулов на одной из стадий его развития. Ко времени менархе в яичнике содержится около 200—400 тыс. фолликулов, из которых созревают до стадии овуляции 300—400.

Принято выделять следующие основные этапы развития фолликула (рис. 2.12): примордиальный фолликул, преантральный фолликул, антральный фолликул, преовуляторный фолликул.

Примордиальный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая расположена в фолликулярном и гранулезном (зернистом) эпителии. Снаружи фолликул окружен соединительной оболочкой (тека-клетки). В течение каждого менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов начинают расти, и из них формируются преантральные, или первичные, фолликулы.

Преантральный фолликул. С началом роста примордиальный фолликул профессирует до преантральиой стадии, а овоцит увеличивается и окружается мембраной, называемой блестящей оболочкой (zona pellucida). Клетки фанулезного эпителия подвергаются размножению, а слой текц образуется из окружающей стромы. Этот рост характеризуется повышением продукции эстрогенов. Клетки фанулезного слоя преантрального фолликула способны синтезировать стероиды трех классов, при этом эстрогенов синтезируется гораздо больше, чем андрогенов и прогестерона.

Антральный, или вторичный, фолликул. Характеризуется дальнейшим ростом: увеличивается число клеток фанулезного слоя, продуцирующих фолликулярную жидкость. Фолликулярная жидкость накапливается в межклеточном пространстве фанулезного слоя и образует полости. В этот период фолликулогенеза (8—9-й день менструального цикла) отмечается синтез половых стероидных гормонов, эстрогенов и андрогенов.

Согласно современной теории синтеза половых гормонов, в тека-клетках синтезируются андрогены — андростендион и тестостерон. Затем андрогены попадают в клетки фанулезного слоя, и в них ароматизируются в эстрогены.

Доминантный фолликул. Как правило, один такой фолликул образуется из множества антральных фолликулов (к 8-му дню цикла). Он является самым крупным, содержит наибольшее число клеток фанулезного слоя и рецепторов к ФСГ, ЛГ. Доминантный фолликул имеет богато васкуляризированный тека-слой. Наряду с ростом и развитием доминантного преовуляторного фолликула в яичниках параллельно происходит процесс атрезии остальных (90 %) растущих фолликулов.

Доминантный фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, который в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За это время происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В ней резко возрастает содержание эстрадиола и ФСГ, а также определяются факторы роста.

Гранулезные клетки яичников

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют “зародышевый пузырёк” germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся тека-клетки.

Стадии развития

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (оогоний), поступивших в зародышевый яичник на 6-ой неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона. [1] (подробнее см. фолликулогенез)

Развитие примордиальных фолликулов приостановлено вплоть до периода полового созревания. К этому времени в яичнике остаются около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется тека вокруг фолликула.

Читать еще:  Норма са 125 при кисте яичника

В следующей стадии формируется полость (antrum folliculare), содержащая фолликулярную жидкость (liquor folliculare). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена, разделяются на клетки внешней (theca externa) и внутренней (theca interna) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов. Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с менее чем 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение, яйцеклетка начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

Гранулезные клетки яичников

Фолликул яичника (овариальный фолликул) включает ооцит и окружающие его фолликулярные, или гранулезные клетки, которые образуют один или несколько слоев. Под фолликулярными клетками располагается базальная пластинка, которая очерчивает границу между фолликулом и окружающей стромой. Фолликулы, которые образовались в течение плодного периода, — примордиальные фолликулы — состоят из первичного ооцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Такие фолликулы обнаруживаются в поверхностном слое коркового вещества. Ооцит в примордиальном фолликуле имеет вид сферической клетки диаметром около 25 мкм с большим ядром и крупным ядрышком. Эти клетки находятся в профазе первого деления мейоза. Хромосомы большей частью деконденсированы и окрашиваются слабо. Органеллы в цитоплазме часто образуют скопление около ядра. Выявляются многочисленные митохондрии, несколько комплексов Гольджи и цистерны ЭПС.

Рост фолликулов

Начиная с полового созревания, каждые сутки мелкая группа примордиальных фолликулов вступает в процесс, называемый ростом фолликулов. Он включает изменения ооцита, гранулезных клеток и фибробластов стромы, окружающей эти фолликулы. То, каким образом конкретные фолликулы, вступающие в стадию роста, отбираются из крупной популяции примордиальных фолликулов, остается невыясненным. Рост фолликулов усиливается под влиянием ФСГ, выделяемого гипофизом.

Рост ооцитов происходит наиболее быстро в течение первой половины роста фолликулов, когда ооцит достигает максимального диаметра около 120 мкм. Его ядро увеличивается, содержание митохондрий нарастает, и они равномерно распределяются по всей цитоплазме, ЭПС гипертрофируется, а элементы комплекса Гольджи мигрируют в зону, лежащую непосредственно под поверхностью клетки. Фолликулярные клетки делятся митозом и образуют один слой кубических клеток; такой фолликул известен как однослойный первичный фолликул.

Строение фолликула

Фолликулярные клетки продолжают пролиферировать и образуют многослойный фолликулярный эпителий, или слой гранулезы, клетки которого сообщаются между собой посредством щелевых соединений. Теперь фолликул известен как многослойный первичный, или преантральный (предполостной), фолликул. Вокруг ооцита появляется толстый аморфный слой — прозрачная оболочка (zona pellucida), — состоящий из нескольких гликопротеинов.

Считается, что в синтезе прозрачной оболочки участвуют как ооцит, так и фолликулярные клетки. В прозрачную оболочку проникают филоподии фолликулярных клеток и микроворсинки ооцита, которые образуют контакты друг с другом посредством щелевых соединений.

По мере роста фолликулов — преимущественно вследствие нарастания размеров и количества гранулезных клеток — они смещаются в более глубокие части коркового вещества. Между фолликулярными клетками начинает скапливаться жидкий секрет (фолликулярная жидкость). Далее мелкие пространства, содержащие эту жидкость, сливаются, а гранулезные клетки реорганизуются, образуя более крупную полость фолликула (antrum). Такие фолликулы известны как вторичные, или антральные (полостные), фолликулы.

Фолликулярная жидкость содержит компоненты плазмы и продукты, выделяемые фолликулярными клетками. В ней присутствуют гликозаминогликаны, некоторые белки (включая белки, связывающие стероиды) и высокие концентрации стероидов (прогестерона, андрогенов и эстрогенов). При образовании полости фолликула происходит реорганизация гранулезных клеток, причем некоторые из них скапливаются в определенном участке фолликулярной стенки. Эта группа образует мелкий холмик — яйценосный бугорок (cumulus oophorus), который выступает в полость фолликула и содержит ооцит.

Преантральный (предполостной) фолликул яичника. Фолликул образован ооцитом и несколькими слоями гранулезных клеток. Ооцит окружен прозрачной оболочкой. Окраска: пикросириус—гематоксилин.

Группа гранулезных клеток концентрируется вокруг ооцита и образует лучистый венец (corona radiata). Эти гранулезные клетки будут сопровождать ооцит, когда он покинет яичник.

Читать еще:  Ощущения при выходе яйцеклетки из яичника

В то время как изменения происходят в ооците и слое гранулезы, фибробласты стромы непосредственно вокруг фолликула дифференцируются, благодаря чему образуется соединительнотканная оболочка, или тека, фолликула (от греч. theca — коробка). Этот слой впоследствии подразделяется на внутренний слой теки (theca interna) и наружный слой теки (theca externa). Клетки внутреннего слоя теки, полностью дифференцируясь, приобретают ультраструктурные характеристики, свойственные клеткам, вырабатывающим стероиды.

Типы фолликулов яичника, от примордиального до зрелого

В частности, в них появляются многочисленные цистерны агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС), митохондрии с тубулярными кристами и многочисленные липидные капельки. Эти клетки синтезируют стероидный гормон — андростендион, который транспортируется в слой гранулезы. Под влиянием ФСГ клетки гранулезы синтезируют фермент ароматазу, преобразующую андростендион в эстроген. Эстроген возвращается в строму, попадает в кровеносные сосуды и разносится по всему организму. Наружный слой теки, с другой стороны, состоит преимущественно из упорядоченных слоев фибробластов, которые окружают внутренний слой теки.

Граница между двумя слоями теки нерезкая; отсутствует также и отчетливая граница между наружным слоем теки и стромой яичника. Между тем, граница между внутренним слоем теки и слоем гранулезы хорошо заметна, поскольку их клетки различаются морфологически и разделены толстой базальной мембраной.

Мелкие кровеносные сосуды проникают во внутренний слой теки и образуют в нем обширное капиллярное сплетение вокруг секреторных клеток; в этом отношении данный слой подобен всем органам с эндокринной функцией, которые обладают богатой васкуляризацией. В гранулезном слое на этой стадии кровеносные сосуды отсутствуют.

Во время каждого менструального цикла обычно один фолликул растет значительно активнее, чем другие, и становится доминирующим фолликулом. Другие растущие фолликулы этой группы подвергаются атрезии. Доминирующий фолликул может достигать стадии максимального развития в процессе роста фолликулов, превращаясь в зрелый, преовуляторный, или граафов, фолликул (граафов пузырек) и приобретая готовность к овуляции. На пике своего развития этот фолликул становится таким крупным (достигая в диаметре примерно 2,5 см), что выступает над поверхностью яичника и может быть обнаружен при ультразвуковом исследовании.

Корковое вещество яичника. Помимо примордиальных фолликулов, образованных ооцитом и плоскими фолликулярными клетками, видны отдельные фолликулы на начальной стадии роста (однослойные первичные фолликулы). Они образованы оопитом и одним слоем кубических гранулезных клеток. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий.

В результате накопления жидкости полость фолликула увеличивается в размере, а ооцит оказывается связанным со стенкой фолликула в области яйценосного бугорка, образованного гранулезными клетками. Поскольку гранулезные клетки стенки фолликула не размножаются пропорционально росту фолликула, слой гранулезы истончается. В таких фолликулах слой теки достигает очень значительной толщины. Весь процесс роста фолликула со стадии примордиального до зрелого занимает около 90 сут.

Атрезия фолликулов

Большинство фолликулов яичника подвергаются атрезии, в ходе которой фолликулярные клетки и ооциты погибают и уничтожаются фагоцитирующими клетками. Атрезия может происходить в фолликулах на любой стадии развития — примордиальных, первичных, преантральных (предполостных) и антральных (полостных). Этот процесс характеризуется прекращением митотического деления гранулезных клеток, их отделением от базальной пластинки и гибелью ооцита и гранулезных клеток. На определенной стадии в фолликул проникают макрофаги и фагоцитируют детрит. На более поздней стадии в фолликул мигрируют фибробласты, которые вырабатывают коллаген.

Формируемый ими рубец длительное время сохраняется в яичнике. Хотя атрезия фолликулов начинается перед рождением и заканчивается через несколько лет после менопаузы, имеются периоды, когда она протекает особенно активно. Атрезия резко усиливается непосредственно после рождения, когда прекращается действие материнских гормонов, а также во время полового созревания и беременности, когда происходят выраженные качественные и количественные гормональные изменения.

Гранулезные клетки яичников

Фолликул яичника (овариальный фолликул) включает ооцит и окружающие его фолликулярные, или гранулезные клетки, которые образуют один или несколько слоев. Под фолликулярными клетками располагается базальная пластинка, которая очерчивает границу между фолликулом и окружающей стромой. Фолликулы, которые образовались в течение плодного периода, — примордиальные фолликулы — состоят из первичного ооцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Такие фолликулы обнаруживаются в поверхностном слое коркового вещества. Ооцит в примордиальном фолликуле имеет вид сферической клетки диаметром около 25 мкм с большим ядром и крупным ядрышком. Эти клетки находятся в профазе первого деления мейоза. Хромосомы большей частью деконденсированы и окрашиваются слабо. Органеллы в цитоплазме часто образуют скопление около ядра. Выявляются многочисленные митохондрии, несколько комплексов Гольджи и цистерны ЭПС.

Рост фолликулов

Начиная с полового созревания, каждые сутки мелкая группа примордиальных фолликулов вступает в процесс, называемый ростом фолликулов. Он включает изменения ооцита, гранулезных клеток и фибробластов стромы, окружающей эти фолликулы. То, каким образом конкретные фолликулы, вступающие в стадию роста, отбираются из крупной популяции примордиальных фолликулов, остается невыясненным. Рост фолликулов усиливается под влиянием ФСГ, выделяемого гипофизом.

Рост ооцитов происходит наиболее быстро в течение первой половины роста фолликулов, когда ооцит достигает максимального диаметра около 120 мкм. Его ядро увеличивается, содержание митохондрий нарастает, и они равномерно распределяются по всей цитоплазме, ЭПС гипертрофируется, а элементы комплекса Гольджи мигрируют в зону, лежащую непосредственно под поверхностью клетки. Фолликулярные клетки делятся митозом и образуют один слой кубических клеток; такой фолликул известен как однослойный первичный фолликул.

Читать еще:  Как болит яичник слева

Строение фолликула

Фолликулярные клетки продолжают пролиферировать и образуют многослойный фолликулярный эпителий, или слой гранулезы, клетки которого сообщаются между собой посредством щелевых соединений. Теперь фолликул известен как многослойный первичный, или преантральный (предполостной), фолликул. Вокруг ооцита появляется толстый аморфный слой — прозрачная оболочка (zona pellucida), — состоящий из нескольких гликопротеинов.

Считается, что в синтезе прозрачной оболочки участвуют как ооцит, так и фолликулярные клетки. В прозрачную оболочку проникают филоподии фолликулярных клеток и микроворсинки ооцита, которые образуют контакты друг с другом посредством щелевых соединений.

По мере роста фолликулов — преимущественно вследствие нарастания размеров и количества гранулезных клеток — они смещаются в более глубокие части коркового вещества. Между фолликулярными клетками начинает скапливаться жидкий секрет (фолликулярная жидкость). Далее мелкие пространства, содержащие эту жидкость, сливаются, а гранулезные клетки реорганизуются, образуя более крупную полость фолликула (antrum). Такие фолликулы известны как вторичные, или антральные (полостные), фолликулы.

Фолликулярная жидкость содержит компоненты плазмы и продукты, выделяемые фолликулярными клетками. В ней присутствуют гликозаминогликаны, некоторые белки (включая белки, связывающие стероиды) и высокие концентрации стероидов (прогестерона, андрогенов и эстрогенов). При образовании полости фолликула происходит реорганизация гранулезных клеток, причем некоторые из них скапливаются в определенном участке фолликулярной стенки. Эта группа образует мелкий холмик — яйценосный бугорок (cumulus oophorus), который выступает в полость фолликула и содержит ооцит.

Преантральный (предполостной) фолликул яичника. Фолликул образован ооцитом и несколькими слоями гранулезных клеток. Ооцит окружен прозрачной оболочкой. Окраска: пикросириус—гематоксилин.

Группа гранулезных клеток концентрируется вокруг ооцита и образует лучистый венец (corona radiata). Эти гранулезные клетки будут сопровождать ооцит, когда он покинет яичник.

В то время как изменения происходят в ооците и слое гранулезы, фибробласты стромы непосредственно вокруг фолликула дифференцируются, благодаря чему образуется соединительнотканная оболочка, или тека, фолликула (от греч. theca — коробка). Этот слой впоследствии подразделяется на внутренний слой теки (theca interna) и наружный слой теки (theca externa). Клетки внутреннего слоя теки, полностью дифференцируясь, приобретают ультраструктурные характеристики, свойственные клеткам, вырабатывающим стероиды.

Типы фолликулов яичника, от примордиального до зрелого

В частности, в них появляются многочисленные цистерны агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС), митохондрии с тубулярными кристами и многочисленные липидные капельки. Эти клетки синтезируют стероидный гормон — андростендион, который транспортируется в слой гранулезы. Под влиянием ФСГ клетки гранулезы синтезируют фермент ароматазу, преобразующую андростендион в эстроген. Эстроген возвращается в строму, попадает в кровеносные сосуды и разносится по всему организму. Наружный слой теки, с другой стороны, состоит преимущественно из упорядоченных слоев фибробластов, которые окружают внутренний слой теки.

Граница между двумя слоями теки нерезкая; отсутствует также и отчетливая граница между наружным слоем теки и стромой яичника. Между тем, граница между внутренним слоем теки и слоем гранулезы хорошо заметна, поскольку их клетки различаются морфологически и разделены толстой базальной мембраной.

Мелкие кровеносные сосуды проникают во внутренний слой теки и образуют в нем обширное капиллярное сплетение вокруг секреторных клеток; в этом отношении данный слой подобен всем органам с эндокринной функцией, которые обладают богатой васкуляризацией. В гранулезном слое на этой стадии кровеносные сосуды отсутствуют.

Во время каждого менструального цикла обычно один фолликул растет значительно активнее, чем другие, и становится доминирующим фолликулом. Другие растущие фолликулы этой группы подвергаются атрезии. Доминирующий фолликул может достигать стадии максимального развития в процессе роста фолликулов, превращаясь в зрелый, преовуляторный, или граафов, фолликул (граафов пузырек) и приобретая готовность к овуляции. На пике своего развития этот фолликул становится таким крупным (достигая в диаметре примерно 2,5 см), что выступает над поверхностью яичника и может быть обнаружен при ультразвуковом исследовании.

Корковое вещество яичника. Помимо примордиальных фолликулов, образованных ооцитом и плоскими фолликулярными клетками, видны отдельные фолликулы на начальной стадии роста (однослойные первичные фолликулы). Они образованы оопитом и одним слоем кубических гранулезных клеток. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий.

В результате накопления жидкости полость фолликула увеличивается в размере, а ооцит оказывается связанным со стенкой фолликула в области яйценосного бугорка, образованного гранулезными клетками. Поскольку гранулезные клетки стенки фолликула не размножаются пропорционально росту фолликула, слой гранулезы истончается. В таких фолликулах слой теки достигает очень значительной толщины. Весь процесс роста фолликула со стадии примордиального до зрелого занимает около 90 сут.

Атрезия фолликулов

Большинство фолликулов яичника подвергаются атрезии, в ходе которой фолликулярные клетки и ооциты погибают и уничтожаются фагоцитирующими клетками. Атрезия может происходить в фолликулах на любой стадии развития — примордиальных, первичных, преантральных (предполостных) и антральных (полостных). Этот процесс характеризуется прекращением митотического деления гранулезных клеток, их отделением от базальной пластинки и гибелью ооцита и гранулезных клеток. На определенной стадии в фолликул проникают макрофаги и фагоцитируют детрит. На более поздней стадии в фолликул мигрируют фибробласты, которые вырабатывают коллаген.

Формируемый ими рубец длительное время сохраняется в яичнике. Хотя атрезия фолликулов начинается перед рождением и заканчивается через несколько лет после менопаузы, имеются периоды, когда она протекает особенно активно. Атрезия резко усиливается непосредственно после рождения, когда прекращается действие материнских гормонов, а также во время полового созревания и беременности, когда происходят выраженные качественные и количественные гормональные изменения.

{SOURCE}

Ссылка на основную публикацию